آهن یکی از عناصر کم‌مصرف اما ضروری برای گیاهان است که نقش کلیدی در فرایندهایی مانند سنتز کلروفیل، تنفس سلولی و انتقال الکترون دارد. با وجود فراوانی آهن در پوسته زمین، در بسیاری از خاک‌ها، به‌ویژه خاک‌های قلیایی، این عنصر به فرم‌هایی تبدیل می‌شود که برای گیاه غیرقابل جذب هستند. در این شرایط، گیاهان علائمی مانند زردی بین رگبرگی برگ‌های جوان (کلروز) را نشان می‌دهند که می‌تواند به کاهش رشد، عملکرد و کیفیت محصول منجر شود.
شناخت سازوکارهای کمبود آهن و عوامل مؤثر بر جذب آن، به‌ویژه در خاک‌های با pH بالا، گامی اساسی در مدیریت تغذیه گیاه و افزایش بهره‌وری کشاورزی به شمار می‌رود.
دسترسی گیاهان به آهن در خاک‌های مختلف
شکل شیمیایی آهن در خاک به‌طور مستقیم بر میزان جذب توسط ریشه‌ها تأثیر می‌گذارد. آهن در خاک به دو فرم اصلی وجود دارد:
آهن دوظرفیتی (Fe²⁺ یا فرو): این فرم محلول‌تر و قابل جذب‌تر برای گیاهان است. در شرایط احیایی مانند خاک‌های غرقابی و با اکسیژن پایین، Fe²⁺ پایدارتر بوده و جذب آن آسان‌تر است.
آهن سه‌ظرفیتی (Fe³⁺ یا فریک): این فرم در شرایط اکسیداتیو، به‌ویژه در خاک‌های خشک، هوازی و قلیایی با pH بالا غالب می‌شود. Fe³⁺ تمایل زیادی به تشکیل ترکیبات نامحلول دارد که برای گیاه غیرقابل جذب هستند.
عوامل مؤثر بر فراهمی آهن در خاک
۱٫ pH خاک
افزایش pH به‌ویژه در خاک‌های آهکی و قلیایی، باعث کاهش حلالیت Fe³⁺ می‌شود. در این شرایط، آهن به فرم نامحلول درمی‌آید و برای گیاه غیرقابل استفاده خواهد بود.
۲٫ پتانسیل اکسایش–کاهش
در شرایط احیایی (مانند خاک‌های مرطوب و آب‌اشباع)، Fe³⁺ به Fe²⁺ تبدیل می‌شود که جذب آن برای گیاه آسان‌تر است. در مقابل، در خاک‌های خشک و هوازی، Fe²⁺ به Fe³⁺ اکسید شده و در دسترس‌پذیری آهن کاهش می‌یابد.
۳٫ مواد آلی طبیعی
ماده آلی موجود در خاک می‌تواند به‌عنوان کلات‌کننده طبیعی عمل کرده و با تشکیل کمپلکس‌های آهن، تحرک و قابلیت جذب آن را افزایش دهد. این مواد نقش کلیدی در حفظ آهن به فرم قابل استفاده برای گیاه دارند.
۴٫ یون‌های مداخله‌گر در جذب آهن
یون‌هایی مانند بی‌کربنات، کلسیم و فسفات در خاک‌های قلیایی با آهن سه‌ظرفیتی (Fe³⁺) واکنش داده و ترکیبات نامحلول تشکیل می‌دهند. این ترکیبات باعث رسوب آهن در خاک می‌شوند و فراهمی آن برای گیاه را کاهش می‌دهند. از طرفی، وجود این یون‌ها می‌تواند مانع از تبدیل Fe³⁺ به آهن دوظرفیتی (Fe²⁺) قابل جذب شود.
۵٫ فعالیت آنزیمی در ریزوسفر
در بسیاری از گیاهان، آنزیم‌هایی در ناحیه اطراف ریشه (ریزوسفر) فعال‌اند که Fe³⁺ را به Fe²⁺ تبدیل می‌کنند. در خاک‌های قلیایی، کارایی این آنزیم‌ها کاهش می‌یابد و فرآیند جذب آهن مختل می‌شود.
علائم کمبود آهن در گیاهان
نخستین نشانه‌های کمبود آهن معمولاً در برگ‌های جوان و قسمت‌های انتهایی ساقه ظاهر می‌شود؛ چرا که آهن یک عنصر غیرمتحرک است و به‌سختی در گیاه جابه‌جا می‌شود. روند علائم به‌صورت زیر است:
- زردی بین رگبرگ‌ها (کلروز بین‌رگبرگی)
- زرد شدن کل سطح برگ به جز رگبرگ‌ها در مراحل شدیدتر
- در موارد پیشرفته‌تر: خشکی و سوختگی بافت‌ها
لازم به ذکر است که زردی برگ‌ها تنها ناشی از کمبود آهن نیست؛ عوامل دیگری می‌توانند همین علائم را ایجاد کنند. بنابراین تشخیص دقیق نیازمند تجزیه برگ و خاک است.
اثرات فیزیولوژیکی کمبود آهن
فقر آهن تنها به زردی برگ‌ها ختم نمی‌شود، بلکه فرآیندهای رشد و توسعه را نیز مختل می‌کند. مهم‌ترین پیامدهای کمبود آهن عبارتند از:
- کاهش رشد رویشی (ارتفاع، قطر ساقه، توسعه ریشه)
- کاهش وزن تر و خشک اندام‌ها
- تضعیف سیستم ریشه
- کاهش عملکرد کمی و کیفی محصول
در محصولات حساس مانند پسته، مرکبات و هلو، کمبود آهن با کاهش تعداد و وزن میوه‌ها، کیفیت ظاهری و حتی طعم همراه است.
مشکلات جذب آهن در خاک‌های قلیایی
خاک‌هایی که دارای pH بالا هستند، جذب آهن را برای گیاهان بسیار دشوار می‌کنند. این مسئله به دلیل تبدیل شدن آهن به شکل‌های نامحلول مثل اکسیدها و هیدروکسیدهاست که گیاهان قادر به استفاده از آن‌ها نیستند. به علاوه، فرم قابل جذب آهن یعنی آهن دوظرفیتی (Fe²⁺) در این شرایط کاهش چشمگیری پیدا می‌کند.
یکی از دلایل اصلی کاهش جذب آهن، کاهش فعالیت آنزیم فریک ردوکتاز در ریشه‌هاست که مسئول تبدیل آهن سه‌ظرفیتی (Fe³⁺) به فرم قابل جذب آن است. در خاک‌های آهکی و قلیایی، وجود یون بی‌کربنات با متعادل کردن اسیدیته ناحیه اطراف ریشه، این فرایند را مختل می‌کند. همچنین یون‌های کلسیم و نیترات می‌توانند با تغییر شرایط شیمیایی خاک، جذب آهن توسط گیاه را کاهش دهند.
عوامل فیزیکی و زیستی خاک نیز در محدودیت جذب آهن مؤثر هستند. فشردگی خاک، کمبود ماده آلی، آبیاری بیش از حد یا زهکشی ناکافی، و شرایط هوازی شدید یا اشباع طولانی‌مدت خاک، تعادل فرم‌های مختلف آهن را بر هم می‌زنند. کاهش تنوع میکروبی ریزوسفر نیز می‌تواند ترشح مواد کلات‌کننده طبیعی را کاهش داده و مکانیسم‌های جذب آهن توسط گیاه را تضعیف کند.
برای جبران کمبود آهن، گیاهان دو روش اصلی برای جذب آهن دارند:
روش اول (استراتژی I): این روش در گیاهان دولپه‌ای مثل لوبیا و گیاهان غیرگندمی کاربرد دارد. گیاه با ترشح یون‌های H⁺ در ناحیه ریشه، محیط اطراف آن را اسیدی می‌کند تا آهن بهتر حل شود. سپس آنزیمی به نام فریک ردوکتاز آهن را از فرم Fe³⁺ به Fe²⁺ تبدیل می‌کند تا قابل جذب شود. برخی گیاهان مانند آرابیدوپسیس (Arabidopsis thaliana) و شبدر (Medicago sativa) مواد شیمیایی خاصی ترشح می‌کنند که به کلاته شدن و جذب بهتر آهن کمک می‌کند.
روش دوم (استراتژی II): این روش مختص گیاهان گرامینه مانند گندم، برنج و ذرت است. در این روش، ریشه گیاه موادی به نام فیتوسیدروفورها (Phytosiderophores) ترشح می‌کند که با آهن (Fe³⁺) ترکیب شده و کمپلکس قابل جذب تشکیل می‌دهند. سپس این کمپلکس توسط ناقل‌های خاصی جذب گیاه می‌شود.
با این حال، در خاک‌های قلیایی کارایی هر دو روش به شدت کاهش می‌یابد، زیرا حل شدن آهن محدود شده و فعالیت آنزیم‌ها و فرآیندهای کلاته‌سازی کاهش می‌یابد. این عوامل باعث می‌شوند جذب آهن توسط گیاه دشوارتر شود.
راهکارهای رفع کمبود و بهبود جذب آهن در گیاهان
کمبود آهن یکی از رایج‌ترین مشکلات تغذیه‌ای در خاک‌های قلیایی و آهکی است که منجر به کلروز برگی، کاهش رشد و افت عملکرد محصول می‌شود. برای مقابله با این مشکل، به‌کارگیری مجموعه‌ای از راهکارهای علمی و عملی ضروری است:
۱٫ استفاده از کودهای آهن کلاته
فرم کلاته آهن، مؤثرترین روش برای تأمین آهن در خاک‌های قلیایی است. از میان آن‌ها، Fe‑EDDHA بیشترین پایداری را در pH بالا (تا حدود ۱۱) دارد. در حالی‌که Fe‑EDTA در pH بالاتر از ۶٫۵ و Fe‑DTPA در pH بالای ۷ پایداری کمتری دارند.
۲٫ اصلاح شرایط خاک و کاهش pH
یکی از دلایل اصلی کمبود آهن، pH بالای خاک و وجود آهک آزاد است. برای اصلاح آن می‌توان از:
- گوگرد عنصری یا اسید سولفوریک برای کاهش تدریجی pH
- افزودن مواد آلی و کود سبز برای بهبود ساختار و فعالیت میکروبی خاک
- کاهش بی‌کربنات آب آبیاری از طریق اسیدی کردن آب
۳٫ نقش ازت و نوع آن
نوع منبع ازتی مصرفی نیز بر جذب آهن تأثیر می‌گذارد:
ازت آمونیومی (NH₄⁺) باعث کاهش pH ریزوسفر و افزایش جذب آهن می‌شود. در مقابل، ازت نیتراتی pH را افزایش داده و جذب آهن را محدود می‌کند. بنابراین، در خاک‌های قلیایی، استفاده متعادل از فرم آمونیومی توصیه می‌شود.
۴٫ محلول‌پاشی برگی آهن
در شرایط بحرانی، کوددهی برگی با ترکیبات کلاته آهن (مانند Fe‑EDTA یا Fe‑EDDHA) می‌تواند علائم زردی برگ را به‌سرعت کاهش دهد. البته اثر این روش موقتی است و با رشد برگ‌های جدید باید تکرار شود.
۵٫ بهبود شرایط ریشه و تهویه خاک
ریشه‌های جوان و تارهای کشنده مهم‌ترین مسیر جذب آهن هستند. بنابراین:
تهویه مناسب خاک با بیل‌زنی، شخم سطحی و افزودن مواد آلی
جلوگیری از خفگی ریشه در اثر آبیاری سنگین یا زهکشی ضعیف
از مهم‌ترین اقدامات برای حفظ سلامت سیستم ریشه و افزایش جذب آهن هستند.
۶٫ تأمین سایر ریزمغذی‌ها
کمبود هم‌زمان عناصری مانند روی، مس و منگنز می‌تواند کمبود آهن را تشدید کند. استفاده از کلات‌های چندعنصری در کنار آهن به بهبود وضعیت عمومی گیاه کمک می‌کند.
۷٫ انتخاب واریته‌های مقاوم
برخی گیاهان و ارقام دارای سازوکارهای قوی جذب آهن (مانند استراتژی I یا II) هستند. گیاهانی با ترشح بیشتر فیتوسیدروفورها یا فعالیت بالای آنزیم‌های FRO و IRT، می‌توانند در خاک‌های قلیایی بهتر عمل کنند.
